Поверхневий апарат клітини являє собою універсальну субсистему. Ним визначається межа між зовнішнім середовищем і цитоплазмою. ПАК забезпечує регуляцію їх взаємодії. Розглянемо далі особливості структурно-функціональної організації поверхневого апарату клітини.
Компоненти
Виділяють такі складові поверхневого апарату клітин еукаріот: плазматичну мембрану, надмембранний і субмемранний комплекси. Перша представлена у вигляді сферично замкнутого елемента. Плазмолема вважається основою поверхневого клітинного апарату. Надмембранний комплекс (його іменують також глікокаліксом) - це зовнішній елемент, розташований над плазматичною мембраною. До його складу входять різні компонети. Зокрема, до них належать:
- Вуглеводні частини глікопротеїдів і гліколіпідів.
- Мембранні периферичні білки.
- Специфічні вуглеводи.
- Напівінтегральні та інтегральні білки.
Субмембранний комплекс розташований під плазмолемою. У його складі виділяють опорно-скоротну систему і периферичну гіалоплазму.
Елементи субмембранного комплексу
Розглядаючи будову поверхневого апарату клітини, слід окремо зупинитися на периферичній гіалоплазмі. Вона є спеціалізованою цитоплазматичною частиною і розташовується над плазмолемою. Периферична гіалоплазма представлена у вигляді рідкої високо диференційованої гетерогенної речовини. У ньому містяться різноманітні високо- і низькомолекулярні елементи в розчині. Фактично вона являє собою мікросреду, в якій протікають специфічні і загальні метаболічні процеси. Периферична гіалоплазма забезпечує виконання безлічі функцій поверхневого апарату.
Опорно-скоротна система
Вона розташовується в периферичній гіалоплазмі. В опорно-скоротній системі виділяють:
- Мікрофібрили.
- Скелетні фібрили (проміжні філамента).
- Мікротрубочки.
Мікрофібрили - це нітевидні структури. Скелетні фібрили формуються внаслідок полімеризації ряду білкових молекул. Їх кількість і довжина регулюється спеціальними механізмами. При їх зміні виникають аномалії клітинних функцій. Найбільш віддалені від плазмалеми мікротрубочки. Їхні стінки утворені білками тубулінами.
Будова і функції поверхневого апарату клітини
Обмін речовин здійснюється за рахунок наявності транспортних механізмів. Будова поверхневого апарату клітини забезпечує можливість здійснювати переміщення з'єднань кількома способами. Зокрема, здійснюються такі види транспорту:
- Проста дифузія.
- Пасивний транспорт.
- Активне пересування.
- Цитоз (обмін у мембранній упаковці).
Крім транспортної, виявлено такі функції поверхневого апарату клітини, як:
- Бар'єрна (розмежувальна).
- Рецепторна.
- Розпізнавальна.
- Функція руху клітини за допомогою освіти філо-, псевдо- і ламеллоподій.
Вільне пересування
Проста дифузія через поверхневий апарат клітини здійснюється виключно за наявності по обидва боки мембрани електричного градієнта. Його розмір визначає швидкість і напрямок переміщення. Біліпідний шар може пропускати будь-які молекули гідрофобного типу. Однак велика частина біологічно активних елементів гідрофільні. Відповідно, їх вільне переміщення ускладнене.
Пасивний транспорт
Цей вид переміщення з "єднання називають також полегшеною дифузією. Вона також здійснюється через поверхневий апарат клітини за наявності градієнта і без витрати АТФ. Пасивний транспорт йде швидше, ніж вільний. У процесі збільшення різниці концентрацій у градієнті настає момент, в який швидкість переміщення стає постійною.
Переносники
Транспорт через поверхневий апарат клітини забезпечують спеціальні молекули. За допомогою цих переносників по градієнту концентрації проходять великі молекули гідрофільного типу (амінокислоти, зокрема). Поверхневий апарат клітини еукаріот включає в себе пасивних переносників для різноманітних іонів: До +, Na +, Са +, Cl-, NSO3-. Ці спеціальні молекули відрізняються високою вибірковістю відносно транспортованих елементів. Крім цього, важливою їх властивістю є велика швидкість переміщення. Вона може досягати 104 і більше молекул в секунду.
Активний транспорт
Він характеризується переміщенням елементів проти градієнта. Молекули транспортуються з області з низькою концентрацією в ділянки з більш високою. Таке переміщення передбачає певні витрати АТФ. Для здійснення активного транспорту в будову поверхневого апарату тваринної клітини включені специфічні переносники. Вони отримали назву «» помп «» або «» насосів «». Багато з цих переносників відрізняються АТФ-азною активністю. Це означає, що вони здатні розщеплювати аденозинтрифосфат і витягувати енергію для своєї діяльності. Активний транспорт забезпечує створення градієнтів іонів.
Цитоз
Цей метод використовується для переміщення частинок різних речовин або великих молекул. У процесі цитоза транспортований елемент оточується мембранною бульбашкою. Якщо переміщення здійснюється в клітку, то його називають ендоцитозом. Відповідно, зворотний напрям називається екзоцитозом. У деяких клітинах елементи проходять крізь. Такий вид транспорту називається трансцитозом або діаціозом.
Плазмолема
Структура поверхневого апарату клітини включає в себе плазматичну мембрану, утворену переважно ліпідами і білками у співвідношенні приблизно 1:1. Перша «» бутербродна модель «» цього елемента була запропонована в 1935 р. Відповідно до теорії, основу плазмолеми формують ліпідні молекули, укладені в два шари (біліпідний шар). Вони звернені хвостами (гідрофобними ділянками) один до одного, а назовні і всередину - гідрофільними головками. Ці поверхні біліпідного шару покривають білкові молекули. Ця модель була підтверджена в 50-х роках вультраструктурними дослідженнями, проведеними з використанням електронного мікроскопа. Було, зокрема, встановлено, що поверхневий апарат тваринної клітини містить тришарову мембрану. Її товщина становить 7.5-11 нм. У ній присутній середній світлий і два темних периферичних шари. Перший відповідає гідрофобній області ліпідних молекул. Темні ділянки, в свою чергу, являють собою суцільні поверхневі шари білка і гідрофільні головки.
Інші теорії
Різноманітні електронно-мікроскопічні дослідження, проведені наприкінці 50-х - початку 60-х рр. вказували на універсальність тришарової організації мембран. Це знайшло відображення в теорії Дж.Робертсона. Між тим, до кінця 60-х рр. накопичилося досить багато фактів, які не були пояснені з точки зору існуючої «» бутербродної моделі «». Це дало поштовх до розробки нових схем, серед яких були моделі, що базуються на наявності гідрофобно-гідрофільних зв'язках білкових і ліпідних молекул. Серед однієї з них була теорія «» ліпопротеїнового килимка «». Відповідно до неї, у складі мембрани присутні білки двох видів: інтегральні та периферичні. Останні зв'язуються електростатичними взаємодіями з полярними головками на ліпідних молекулах. Однак при цьому вони ніколи не формують суцільного шару. Ключова роль у формуванні мембрани належить глобулярним білкам. Вони занурюються в неї частково і іменуються напівінтегральними. Переміщення цих білків здійснюється в ліпідній рідкій фазі. За рахунок цього забезпечується лабільність і динамічність всієї мембранної системи. Зараз ця модель вважається найбільш поширеною.
Ліпіди
Ключові фізико-хімічні характеристики мембрани забезпечуються шаром, представленим елементами - фосфоліпідами, що складаються з неполярного (гідрофобного) хвоста і полярної (гідрофільної) головки. Найбільш поширеними з них вважаються фосфогліцериди і сфінголіпіди. Останні зосереджуються головним чином у зовнішньому монослої. Вони мають зв'язок з олігосахаридними ланцюгами. За рахунок того, що ланки виступають за межі зовнішньої частини плазмолеми, вона набуває асиметричної форми. Гліколіпіди виконують важливу роль при здійсненні рецепторної функції поверхневого апарату. У складі більшості мембран також є холестерол (холестерин) - стероїдний ліпід. Його кількість різна, що, значною мірою визначає рідинність мембрани. Чим більше буде холестеролу, тим вона вища. Рівень рідинності також залежить від співвідношення ненасичених і насичених залишків від жирних кислот. Чим їх більше, тим вона вища. Рідинність впливає на активність ферментів у мембрані.
Білки
Липиди визначають головним чином бар'єрні властивості. Білки, на відміну від них, сприяють виконанню ключових функцій клітини. Зокрема, мова про регульований транспорт сполучень, регуляцію метаболізму, рецепції тощо. Білкові молекули розподіляються в ліпідному біслому мозаїчно. Вони можуть переміщатися в товщі. Цей рух контролюється, очевидно, самою кліткою. У механізмі переміщення задіяні мікрофіламенти. Вони прикріплюються до окремих інтегральних білків. Мембранні елементи розрізняються залежно від свого розташування по відношенню до біліпідного шару. Білки, таким чином, можуть бути периферичними та інтегральними. Перші локалізуються поза шаром. Вони мають неміцний зв'язок з мембранною поверхнею. Інтегральні білки повністю в неї занурені. Вони мають міцний зв'язок з ліпідами і не виділяються з мембрани без пошкодження біліпідного шару. Білки, які пронизують її наскрізь, іменуються трансмембранними. Взаємодія між білковими молекулами і ліпідами різної природи забезпечує стійкість плазмалеми.
Глікокалікс
Ліпопротеїни мають бічні ланцюги. Олігосахаридні молекули можуть зв'язуватися з ліпідами і утворювати гліколіпіди. Їх вуглеводні частини спільно з аналогічними елементами глікопротеїнів надають клітинній поверхні негативний заряд і формують основу глікокаліксу. Він представлений пухким шаром з електронною помірною щільністю. Глікокалікс покриває зовнішню частину плазмолеми. Його вуглеводні ділянки сприяють розпізнаванню сусідніх клітин і речовини між ними, а також забезпечує адгезивні зв'язки з ними. У глікокаліксі присутні також рецептори гормонів і гітосумісності, ферменти.
Додаткові
Мембранні рецептори представлені переважно глікопротеїнами. Вони мають здатність встановлювати високоспецифічні зв'язки з лігандами. Рецептори, присутні в мембрані, крім цього, можуть регулювати рух деяких молекул всередину клітини, проникність плазмалеми. Вони здатні перетворювати сигнали зовнішнього середовища на внутрішні, пов'язувати елементи міжклітинного матриксу і цитоскелет. Деякі дослідники вважають, що до складу глікокаліксу також включаються напівінтегральні білкові молекули. Їх функціональні ділянки розташовуються в надмембранній області поверхневого клітинного апарату.
