Найчисленніша група облігатних підземних паразитів - заразіхові. Рід заразіха - Orobanche порівняно з іншими ро дами сімейства відрізняється винятковим розмаїттям видового складу (відомо до 120 видів). Пояснюється це широким ареалом поширення і великим діапазоном у виборі рослин-господарів. Представники роду заразиха паразитують на дикорослих, культурних і сортних рослинах.
У межах нашої країни налічується понад 40 видів заразихи, у тому числі п'ять паразитів культурних рослин. Найбільш шкідливі наступні види, що заражають технічні, кормові, декоративні, овочеві, баштанні культури: заразіха соняшникова - О. Сітапа, заразиха ветвиста, або конопляна, - О. ramosa, заразиха єгипетська, або баштанна, - О. aegyptiaca, заразиха мутеля - О. mutellii і заразіха люцернова - О. lutea.
У процесі еволюції всі органи рослин цього роду, крім стебля, квіток і плодів, зазнали значних змін: коріння перетворилося на короткі м'ясисті волокна присоски, що присмоктуються до коріння рослини-господаря, листя втратили хлорофіл і стали дрібними буруватими, жовтуватими або лілуватими чешуйками з черговим розташуванням. Стебель заразихи - світло-бурий, жовтуватий, рожеватий або синюватий, м'ясистий, прямісінький, ветвящийся або невітвящийся, з булавовидною основою, забезпеченим присосками, що впроваджуються в тканину кореня рослини-господаря. Висота стебля може досягати 50 см і більше.
При сильному засміченні ґрунту насінням заразихи і при наявності ураженої рослини на одну рослину може припадати до 200 кольороносів паразита і більше.
Квітки заразихи пазушні, п'ятичлені, з двогубим німчиком синього, білуватого або фіолетового кольору, з чотирма тичинками, зібрані по кілька десятків в колос або колосовидну мітелку. Вони здатні до самовпилення в тому випадку, якщо не було перехресного, яке здійснюється за допомогою заразіхової мухи-фітомізи - Phytomysa orobanchia і джмелів. Зав'язок - верхній, одногніздний. Плід - коробочка, що розкривається двома або трьома створками і містить до 2 тис. насіння і більше. Насіння найдрібніше, довжиною 0,2 - 0,6 мм, шириною 0,17 - 0,25 мм, округлі або продовгуваті, темно-бурі, з осередком поверхнею. На одній рослині заразихи їх може бути до 100 тис.
Майже всі заразихи мають порівняно високу спеціалізацію. Кожен вид пристосований до паразитування на обмеженому колі живильних рослин, що належать тільки одному або кільком певним сімействам, пологам і видам.
Заразиха соняшникова паразитує головним чином на соняшнику; з інших рослин вражає томат, тютюн, махорку, сафлор, полин тощо. Заразиха єгипетська, або баштанна, вражає близько 70 видів рослин, у тому числі картоплю, тютюн, капусту, томат, гарбузові. Заразіха ветвиста, або конопляна, заражає в основному тютюн, томат, також коноплю, капусту, моркву, диню та ін.
Спеціалізація заразихи змінювалася в процесі еволюції, чому сприяв природний відбір і діяльність людини. Поряд з новими формами рослин у процесі постійно мінливих взаємин паразита і господаря виникали і поширювалися нові фізіологічні популяції та раси паразита, що розрізняються вірулентністю і здатністю долати захисні властивості організму рослини-господаря. Число рас паразитуючого виду в даному районі визначається тривалістю обробки рослини-господаря і різноманітністю його генотипів. Поява нових найбільш агресивних рас заразихи призводить до втрати сортами імунітету. Наприклад, в імунних до заразихи сортів соняшнику на місці її впровадження в корінь рослини-господаря утворюються здуття, що перешкоджають подальшому розвитку паразита. У вражених сортів таких вдуттів не буває.
Розвиток паразита визначається не тільки імунологічними властивостями рослини-господаря, а й термінами сівби, родючістю ґрунту, запасом його насіння в ґрунті, глибиною їх зачіпки, структурою кореневої системи рослини, кількістю вологи в ґрунті тощо. Залежно від біології рослини-господаря у заразихи з'явилися форми багаторічні, дволітні, однорічні і навіть ефемери. Розвиток, габітус та інші особливості залежать від властивостей рослини, що живить.
Відмінними ознаками окремих видів заразихи служать морфологія стебля і квітки, а також паразитична спеціалізація.
Заразіха соняшникова відрізняється від інших видів заразихи стеблем заввишки до 30 см і більше. Приквітники у неї яйцевидні, гострі; вінчик довжиною 12 - 20 мм, трубчастий, сильно зігнутий вперед, на кінці майже не розширений, коричневого забарвлення. Вигляд добре розвивається на культурних і дикорослих представниках сімейств пасленові і складнокольорові. Серед них - соняшник, тютюн, махорка, томат, перила, сафлор, полин морський, полин австралійський, полин гіркий, полин звичайний, дурнишник звичайний, великоголовник солончаковий, ромашка непахуча, астра солончакова. Заразіха соняшникова не заражає кліщовину, сою, ляллеманцію, капусту, картоплю, гірчицю.
Біля заразихи єгипетської, або баштанної, розкидистовистий стебель з небагатьма яйцевидно-ланцетними чешуйками довжиною 20 - 30 см. Вінчик довжиною 23 - 27 мм трубчато-воронковидний, значно розширений у відгині. Вид заражає головним чином баштанні культури, а також махорку, тютюн, картоплю, соняшник, гірчицю, турнепс, арахіс, кунжут, томат, капусту, баклажан та інші овочеві, технічні та дикоростучі рослини (до 70 видів). Не заражає бавовняр, буряк, люцерну, виноград. Відомі фізіологічні раси.
Заразіха ветвиста, або конопляна, має тонкий, до 4 - 5 мм в середній частині, з рідкісними лусочинами стебель довжиною до 15 - 25 см, втовщений біля основи, з великим числом (до декількох десятків) бічних втечі. Квітки більш дрібні, ніж у вище описаних видів заразіх, діаметром до 10 - 15 мм. Заразіха ветвиста менш спеціалізована порівняно з іншими видами роду. Заражає багато видів паслінових, складнокольорових, капустних (хрестоцвітних), гарбузових та ін. Серед них - тютюн, махорка, конопля, хміль, капуста (кочана, цвітна, кольрабі), гірчиця, турнепс, рижик, хрін, перила, гарбуз, диня, морква, кріп, коріандр, соняшник, чечевиця, донник лікарський, паслен, арахіс, канал Не заражає буряк, пастернак, ляллеманцію, петрушку, баклажан, перець. Відомі фізіологічні раси.
Легкі, як пил, насіння заразихи вільно розносяться вітром, водою, пристають з ґрунтом до ніг людей, що обробляють знаряддям, до запасаючих органів рослин, переносяться пиловими бурями на величезні відстані.
Зародок у насінні заразихи, так само як і у багатьох інших паразитичних рослин, недорозвинений, не розчленований на корінь, стебель і семядолі, а складається з груп клітин, оточених запасаючою тканиною, що містить поживні речовини, необхідні проростку до тих пір, поки він не присмоктається до живлячої рослини. Оптимальна температура для проростання насіння заразихи - 22 - 25 ° С. Вони не проростають при температурі нижче 20 ° С і вище 45 ° С, деякі - вище 50 ° С. Температурний оптимум проростання насіння заразихи єгипетської і заразихи ветвистої вище, ніж заразихи соняшникової.
Насіння заразихи здатне проростати на будь-якій глибині орного горизонту під впливом кореневих виділень певних видів рослин-господарів. Якщо поблизу насіння заразихи таких рослин немає, то вони не проростають, проте можуть зберігати життєздатність протягом 8 - 12 років. За даними деяких дослідників, з підвищенням концентрації кореневих виділень до певної межі підвищується і відсоток пророслого насіння. У менш зволоженому ґрунті концентрація кореневих виділень буде вищою, тому особливо сильне виснаження соняшнику заразихою спостерігається в посушливі роки.
Речовину, що виділяється рослинами-господарями, стимулює проростання насіння заразихи, виявлено не тільки в їхньому корінні, але і в листях, і в корі стебля (соняшник). Ця речовина стійка до кип'ятіння і висушування. Вдалося виділити його кристалічну фракцію, що містить концентрат стимулюючих речовин.
Кореневі виділення салату, льону, кукурудзи, сої, багаторічних бобових трав (люцерни, клевера, лядвенця рогатого), томату, земляної груші та інших стимулюють проростання насіння заразихи, але оскільки ці культури не сприйнятливі до заразихи, її проростки, не знаходячи відповідних харчуючих рослин На цьому явищі засноване застосування провокаційних посівів у боротьбі з заразою.
Число пророслого насіння заразихи і енергія їх проростання залежать не тільки від кореневих виділень рослини-господаря, але і від цілого ряду інших умов: від виду рослини, її імунологічних властивостей і концентрації клітинного соку, від вірулентності заразихи і близькості її насіння до коріння рослини-господаря, від реакції середовища, температури і вологості ґрунту та ін.
Проростання, присмоктування заразихи до коріння рослини і її початковий розвиток відбуваються приховано, в ґрунті. При проростанні з насіння виходить злегка ізвинений паросток з булавовидним утовщенням на кінці, зростаючий в тому напрямку, де вище концентрація кореневих виділень миготливої рослини. Доторкнувшись до кореня сприйнятливої до заразихи рослини, втовщення починає розростатися, а інша частина паростка атрофується, перетворюючись на тонку ниточку; потім зв'язок з оболонкою насіння переривається.
Незабаром втовщення на корені рослини-господаря покривається бугорками, що додають йому вигляду зірки. Один з гаусторіїв, розсуваючи клітини паренхіми коріння, впроваджується в неї і доходить до ксилеми. Трахеїди, що розвиваються всередині гаусторія, зливаються з провідними елементами рослини-господаря в єдине ціле настільки, що між ними важко буває знайти кордон. На протилежному кінці заразихи утворюється нирка, вкрита численними чешуйками, що перетворюються пізніше на видозмінене листя. Нирка розвивається в кольоровий стебель, що виносить суцвіття на поверхню ґрунту.
Проростання насіння заразихи, розкиданих у ґрунті, його присмоктування і розвиток відбуваються поступово в міру зростання кореневої системи живлячої рослини. Тому на корінні однієї рослини-господаря можна спостерігати всі фази формування паразита; від проростання насіння до дозрівання коробочок. Від моменту проростання насіння заразихи до появи його рослин на поверхні ґрунту проходить не менше 1,5 - 2 місяців. Оцінювати сорти соняшнику на заразихостійкість можна, не очікуючи виходу квітоносів заразихи з ґрунту, які за наявністю на коренях рослини-господаря присмокталися заразих.
Заходи боротьби з заразою
У захисті від квіткових паразитів використовують комплекс прийомів.
Серед них:
- запобігання від потрапляння насіння заразихи в господарства і райони, де вона не зустрічається, і ретельне очищення насіння в заражених господарствах;
- систематичне випалювання і знищення заразихи до утворення нею насіння і суцвітей для запобігання новим зараженням ґрунту. Виконоту заразиху виносять з поля, спалюють або глибоко закопують;
- введення сівозмін, що виключають вражені культури на тривалий термін (не менше 6-8 років).
Оскільки заразіха заражає різні дикорослі рослини, боротьба з нею - обов'язкова ланка в системі захисних заходів.
Звільнити ґрунт від заразихи можна за допомогою загущених посівів соняшнику (провокаційні посіви), які викликають масове проростання насіння заразихи. Під час появи найбільшої кількості кольороносів заразихи або на початку її цвітіння культуру прибирають на силос. Заразіха не встигає обсіменитися, і при прибиранні наступної культури її насіння буде значно менше. З цією ж метою висівають наклеп або донник. Особливо хороші результати дає введення в культуру нових заразихостійких і заразіховиносливих сортів соняшнику та інших культур.
Посилання на матеріал:
- Попкова. К.В./Загальна фітопатологія: підручник для ВНЗ/К. В. Попкова, В.О. Шкаліков, Ю.М. Стройков та ін. - 2-е вид., Переказ. і доп. - М.: Дрофа, 2005. - 445 с.: іл. - (Класики вітчизняної науки).
- Визначник заразіхових флори СРСР (з атласів плодів і насіння) ./Е.С.Терьохін, Г.В.Шибакіна та ін. - СПб.: НАУКА, 1993. - 127 с.