Неповне домінування - це результат взаємодії алелей одного гена

Неповне домінування - це особливий тип взаємодії генних алелей, в якому більш слабка рецесивна ознака не може бути повністю придушена домінантною. Відповідно до закономірностей, відкритих Г. Менделем, домінантна ознака цілком пригнічує прояв рецесивного. Дослідник вивчав яскраво виражені контрастуючі ознаки у рослин з проявом або домінантних, або рецесивних алелей. У деяких випадках Мендель стикався з невиконанням даної закономірності, але не дав їй пояснення.

Нова форма спадкування

Іноді в результаті схрещування нащадки успадковували проміжні ознаки, які не давав у гомозіготній формі батьківський ген. Неповного домінування не було в понятійному апараті генетики до початку XX століття, коли були перевідкриті закони Менделя. Тоді ж багато природознавців проводили генетичні експерименти з рослинними і тваринними об'єктами (томатами, бобовими, хом'яками, мишами, дрозофілами).

Після цитологічного підтвердження в 1902 р. Уолтером Сеттоном Менделевських закономірностей принципи передачі і взаємодії ознак стали пояснювати з позиції поведінки хромосом в клітці.

Того ж 1902 року Чермак Корренс описав випадок, коли після схрещування рослин з білими і червоними вінчиками у нащадків були квітки рожевого забарвлення - неповне домінування. Це прояв у гібридів (генотип Аа) ознаки, який є проміжним по відношенню до гомозіготного домінантного (АА) і рецесивного (аа) фенотипу. Подібний ефект описаний для багатьох видів квіткових рослин: левиного зіва, гіацинта, нічної красуні, ягід земляники.

Неповне домінування - це причина зміни роботи ферментів?

Механізм появи третього варіанту ознаки можна пояснити з позиції активності ферментів, які за природою є білками, а гени визначають структуру білка. У рослини з гомозіготним домінантним генотипом (АА) ферментів буде достатньо, і кількість пігменту буде відповідати нормі, щоб інтенсивно пофарбувати клітинний сік.

У гомозігот з рецесивними алелями гена (аа) синтез пігменту порушений, вінчик залишається неокрашеним. У разі проміжного гетерозіготного генотипу (Аа), домінантний ген все ще дає деяку кількість ферменту, що відповідає за пігментацію, але його недостатньо для яскравого насиченого забарвлення. Виходить колір «наполовину».

Ознаки, що наслідуються за проміжним типом

Таке неповне спадкування добре відстежується на ознаках з варіабельним проявом:

1. Інтенсивність забарвлення. У.Бетсон, схрестивши чорних і білих курей андалузької породи, отримав потомство зі сріблястим оперенням. У визначенні кольору райдужної оболонки очей людини також присутній даний механізм.
2. Ступінь вираженості ознаки. Структура волосся людини також визначається неповним спадкуванням ознаки. Генотип АА дає курчаве волосся, а - пряме, а люди з обома алелями мають хвилясту шевелюру.
3. Вимірювані показники. Довжина колоса пшениці спадкується за принципом неповного домінування.

У поколінні F2 число фенотипів збігається з числом генотипів, що і характеризує неповне домінування. Аналізуюче схрещення для визначення гібридів не потрібно, оскільки вони зовні відрізняються від домінантної чистої лінії.

Розщеплення ознак при схрещуванні

Повне і неповне домінування як генна взаємодія відбувається відповідно до арифметики законів Г. Менделя. У першому випадку співвідношення в F2 фенотипів (3:1) не збігається зі співвідношенням генотипів нащадків (1:2:1), оскільки фенотипічно поєднання алелей АА і Аа проявляються однаково. Тоді неповне домінування - це збіг у F2 пропорції генотипів і фенотипів (1:2:1).

У земляники забарвлення я рік успадковується за принципом неповного домінування. Якщо схрестити рослину з червоними ягодами (АА) і рослину з білими ягодами - генотип аа, то в першому поколінні всі отримані рослини дадуть плоди з рожевим забарвленням (Аа).

Схрестивши гібриди з F1, у другому поколінні F2 отримаємо співвідношення нащадків, що збігається з таким генотипів: 1AA + 2Аа + 1аа. По 25% рослин з другого покоління дадуть червоні і неокрашені плоди, 50% рослин - рожеві.

Аналогічну картину будемо спостерігати в двох поколіннях при схрещуванні чистих ліній квіток нічної красуні з вінчиками пурпурового і білого кольорів.

Особливості спадкування у випадку летальності генів

У деяких випадках за співвідношенням фенотипів потомства складно встановити, як взаємодіють гени. У другому поколінні розщеплення при неповному домінуванні відрізняється від очікуваного 1:2:1, і від 3:1 - при повному. Це буває, коли домінантна або рецесивна ознака дає в гомозіготному стані фенотип, не сумісний з життям (летальні гени).

У каракульських овець сірого забарвлення новонароджені ягнята, гомозіготні по домінантному алелю забарвлення, гинуть через те, що такий генотип викликає порушення розвитку шлунка.

У людини приклад летальності домінантної форми гена - брахідактилія (короткопалість). Ознака виявляється у в разі гетерозіготного генотипу, в той час як домінантні гомозіготи гинуть на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку.

Летальними можуть бути і рецесивні алелі генів. Серповидно-клітинна анемія призводить, у разі появи двох рецесивних алелей у генотипі, до зміни форми еритроцитів. Кров'яні клітини не можуть ефективно приєднувати кисень, і 95% дітей з даною аномалією гинуть від кисневого голодування. У гетерозігот змінена форма еритроцитів не впливає такою мірою на життєздатність.

Розщеплення ознак при наявності летальних генів

У першому поколінні при схрещуванні АА летальність не проявиться, оскільки всі нащадки матимуть генотип Аа. Наведемо приклади розщеплення ознак у другому поколінні для випадків з летальними генами:

Важливо розуміти, що діють при неповному домінуванні обидві алелі, а ефект часткового придушення ознаки є результатом взаємодії генних продуктів.