При дії елементарних факторів в генофонді змінюється частота певних генів, що призводить до зміни в генотипі і в фенотипі популяції, а при тривалому впливі природного відбору проходить її диференціація.
Що таке мікроеволюція
Мікроеволюція - зміни популяції під впливом еволюційних факторів, що може призводити до зміни генофонду або навіть до появи нового виду.
Факторами еволюції можна назвати будь-які процеси або явища. Серед них слід назвати мутації, ізоляцію, дрейф генів, популяційні хвилі, які змінюють генетичний склад.
Розміри будь-якої популяції постійно змінюються. Причинами цього є різні впливи біотичного та абіотичного характеру. Такі коливання чисельності популяції мають періодичний характер. Так, після збільшення числа особин в популяції йде його зменшення. У 1905 році С.С. Четверіков назвав цю закономірність популяційними хвилями. Якщо навести приклади популяційних хвиль, то це можуть бути коливання чисельності жертв-хижаків, розмноження сарани або кроликів в Австралії. Прикладом також можуть служити спалахи чисельності лемінгів в Арктиці або чумні епідемії, які в минулому реєструвалися в Європі.
Характеристика «хвиль життя»
Ці хвилі характерні для всіх живих організмів. Вони можуть бути періодичними і неперіодичними. Періодичні найчастіше спостерігаються в короткоживучих організмах - у комах, однорічних рослин, а також у більшості мікроорганізмів і грибів. Найбільш простим прикладом можуть бути сезонні зміни чисельності.
Неперіодичні популяційні хвилі залежать від поєднання кількох складних факторів. Як правило, вони стосуються не одного, а кількох видів живих організмів у біогеоценозі, тому можуть призвести до докорінних перебудов.
Серед змін чисельності особин у популяції слід виділити раптову появу певних видів організмів у нових районах, де відсутні їхні природні вороги. Також слід згадати різкі нециклічні зміни чисельності, які пов'язують з природними «катастрофами» і можуть проявлятися руйнуванням біогеоценозу або цілого ландшафту. Так, кілька посушливих літніх періодів можуть змінити значну територію - зумовити появу лугової рослинності на болотах і великої кількості сухих лугів.
Якщо вказувати причини популяційних хвиль, то варто згадати не тільки взаємозв'язок живих організмів між собою і з факторами навколишнього середовища, але і вплив людини.
Еволюційне значення «хвиль життя»
У випадках, коли чисельність будь-якої популяції різко знижується, можуть залишатися всього кілька особин. При цьому у них частота генів (алелей) відмінна від тієї, яка була у вихідній популяції. Якщо після різкого спаду чисельності в популяції йде її різкий підйом, то початок нового спалаху зростання чисельності особин в популяції дає невелика група організмів, яка залишилася. Саме тому можна стверджувати, що популяційні хвилі впливають на генофонд, оскільки генотип цієї групи визначає генетичну структуру всієї популяції.
При цьому абсолютно випадково різко змінюється набір мутацій в популяції та їх концентрація. Так, певна частина мутацій зникає взагалі, а деякі раптово зростають. Якщо узагальнити, то можна сказати, що популяційні хвилі як еволюційний фактор надзвичайно важливі, оскільки за умови інтенсивного відбору є основним постачальником еволюційного матеріалу, коли рідкісні мутації підставляються під дію відбору.
Крім цього, хвилі життя здатні тимчасово вивести ряд мутацій або генотипів в інше абіотичне або біотичне середовище. Незважаючи на це, навіть поєднання популяційних хвиль і мутацій не забезпечує протікання еволюційного процесу. Потрібна дія фактора, який впливає в одному напрямку (це, наприклад, ізоляція).
Вплив ізоляції на кількість популяції
Цей фактор надзвичайно важливий в еволюційному плані, оскільки провокує появу нових ознак в умовах одного виду і не дає відбуватися схрещуванню різних видів між собою. Варто зазначити, що найчастіше спостерігається географічна ізоляція. Її суть полягає в тому, що єдиний ареал розривається, при цьому перетин особин з різних його частин стає неможливим або ускладненим.
Варто зазначити, що в ізольованій популяції випадково розвиваються мутації, а в результаті природного відбору її генотип стає все більш різноманітним. Крім цього, існує екологічна ізоляція і різні біологічні механізми, які перешкоджають особам різного виду вільно схрещуватися. Прикладом можуть бути різні переваги щодо місця або часу схрещування, а також, наприклад, відмінна поведінка або різна будова статевих органів у тварин, що стає додатковою перешкодою до схрещення.
Якщо узагальнити, то можна сказати, що різні види ізоляції сприяють утворенню нових видів, але в той же час допомагають зберігати генетичну видову структуру.
Дрейф генів
Випадкова зміна кількості генів у будь-якій популяції малого розміру може мати помітні наслідки, оскільки вона може призвести до зміни частоти алелей. Випадкові зміни частоти алелей називають дрейфом генів. Цей процес має ненаправлений характер. Вперше він був виявлений генетиками Н.П. Дубініним і Д. Д. Ромашовим.
Підтвердження щодо випадковості дрейфу генів отримав С.Райт. Він в умовах лабораторії схрестив самок і самців дрозофіли, які були гетерозіготними за певним геном. Після цього було отримано потомство з концентрацією нормального і мутантного гена, яка склала 50%. Через кілька поколінь деякі особини стали гомозіготними за мутантним геном, деякі взагалі його втратили, а ще одна частина особин мала як мутантний, так і нормальний ген.
Слід зазначити, що навіть при зниженій життєздатності особин-мутантів і за умови впливу природного відбору мутантний алель зміг повністю витіснити нормальний, викликаючи специфічні популяційні хвилі.
Етіологія популяційних хвиль
З усіх причин, які здатні вплинути на кількісні характеристики популяції, провідне місце займають кліматичні умови, біотичні фактори при цьому відводяться на другий план. При низькому видовому різноманітті кількість особин в популяції залежить від погоди, хімічного складу навколишнього середовища, а також від ступеня його забруднення.
Варто зазначити, що причини популяційних хвиль, які зумовлюють зміну чисельності популяції, залежать від її щільності або впливають незалежно від цього параметра.
Абіотичні та антропогенні фактори, як правило, не залежать від щільності популяції. Біотичний вплив більшою мірою залежить від неї. Слід зазначити територіальну поведінку, яка в ході еволюції є найбільш ефективним механізмом, який стримує зростання кількості особин в популяції. Так, активність особин обмежується відповідним простором. При збільшенні чисельності розвивається внутрішньовидова конкуренція за ресурси або прямий антагонізм (напад на конкурентів).
Популяційні хвилі також залежать від поведінкових реакцій, які при високій чисельності популяції характеризуються появою інстинкту масової міграції. Також може розвиватися стрес-реакція, при якій у особин розвиваються такі фізіологічні особливості, які знижують народжуваність і сприяють збільшенню смертності. Так, порушується процес овогенезу і сперматогенезу, частішають випадки викидних, зменшується кількість особин в одному поколінні і збільшується період статевого дозрівання. Крім цього, зменшується інстинкт турботи про потомство, змінюється поведінка - зростає агресивність, може спостерігатися канібалізм і неадекватна реакція на осіб протилежної статі, що в кінцевому підсумку знижує чисельність популяції.
Особливості зміни кількості популяцій
Багато екологічних процесів, пов'язаних з поширенням популяції по ареалу або з локальним спалахом чисельності, нагадують своєрідні хвилі, які, як було зазначено вище, отримали назву «хвиль життя». Типовим прикладом можна назвати раптове збільшення кількості комах-шкідників на обмеженій території лісу. За сприятливих умов комахи здатні захоплювати все нові і нові території, що є типовою картиною збільшення їх щільності або поширення так званої популяційної хвилі. Знаючи характеристики рухливості і певні популяційні ознаки, можна з легкістю розрахувати швидкість поширення цієї хвилі і можливі методи боротьби.
Аналогічно можна охарактеризувати епідемічні хвилі, тому дану теорію з успіхом застосовують для визначення характеру поширення різних захворювань і швидкості даного процесу.
Крім цього, слід згадати про популяційно-генетичні хвилі, за допомогою яких описують характер поширення певного гена по ареалу, який займає та чи інша популяція.
Механізм дії популяційних хвиль
Популяційні хвилі можна охарактеризувати за допомогою модельного прикладу. Так, у закритій скриньці знаходиться 500 чорних і така ж кількість білих куль, що відповідає частоті алелей R-0,50. Якщо видалити навмання 10 куль і припустити, що 4 з них мають чорне забарвлення, а 6 - біле, то, відповідно, частота алелей становитиме 0,40 і 0,60.
Якщо збільшити кількість куль у 100 разів, додавши 400 чорних і 600 білих, а потім знову ж таки навмання забрати будь-які 10, то велика ймовірність того, що їх співвідношення за кольором буде значно відрізнятися від початкового, наприклад 2 чорних і 8 білих. При цьому частота алелей складе відповідно R-0,20 і R-0,80. Якщо ж взяти третю вибірку, то є ймовірність того, що будуть витягнуті 9 білих куль з 10 обраних, або навіть всі вони будуть мати біле забарвлення.
За цим прикладом можна судити про випадкові коливання частоти аллелей у природних популяціях, які можуть знижувати або підвищувати концентрацію певного гена.
